Комбинативная изменчивость рекомбинации

Сочетание двух аллелей, находящихся в одном локусе может дать три генотипических класса АА, Аа, аа. В популяции в полиморфном состоянии обычно находятся не один, а сотни локусов, рекомбинирую-щихся независимо друг от друга. Вследствие этого возможно возникновение бесчисленного множества генотипов. В результате рекомбинации новые аллели, носителями которых первоначально были разные особи, могут соединиться в одном генотипе, поэтому число различных генотипов в популяции может увеличиваться. Рекомбинации играют огромную роль в индивидуальной генотипической изменчивости.

Независимое расщепление по двум или большему числу пар аллелей происходит, когда эти пары аллелей локализованы в разных хромосомах. Гены, расположенные в одной хромосоме, как правило, передаются совместно и их наследование отличается от наследования аллелей, локализованных в разных хромосомах. Это свойство получило название сцепления.

Рассматривая дигибридное скрещивание мы затрагивали генотипы родительских организмов следующим образом: ААВВ xaabb, либо AabbxaaBB. Когда аллели Л и В находятся в разных хромосомах, то развернутая формула этих генотипов может быть записана следующим образом:

А/А В/В х a/a b/b; или А/А Ь/Ь/ х а/а В /В.

Гены вместе с их носителями хромосомами закономерно распределяются в процессе мейоза при образовании гамет, в силу чего они свободно и независимо комбинируются и обусловливают в F2 фенотипическое соотношение 9 : 3 : 3 : 1. В случае, если обе аллельные пары Аа и ВЬ находятся в разных, а не в одной паре гомологичных хромосом, генотип должен быть обозначен следующим образом: AB/ab. Допустим, что данные гены не могут меняться местами. Тогда при скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум парам признаков, получим:

АВ/АВ х ab/ab = AB/ab - гибрид F,.

Скрещивая гибриды F, друг с другом

AB/ab х AB/ab, получим 1АВ/АВ : lAB/ab : 1 ab/ab.

При полном доминировании по обеим парам генов расщепление по фенотипу будет составлять 3:1, а не 9:3:3:1 (как при локализации этих аллелей в разных хромосомах).

При анализирующем скрещивании гибриды F, AB/ab x ab/ab получили 1АВ/аЬ : 2 ab/ab, (1 : 1), а не 1 : 1 : 1 : 1.

Таким образом, вместо четырех ожидаемых фенотипов, которые появились бы при свободном и независимом комбинировании, получаются два.

Отклонения от независимого менделевского расщепления как результат сцепления генов впервые установили У. Бэтсон и Р. К. Пеннет (1906). Однако разработка этой проблемы принадлежит школе Т. Моргана. Исследования Т. Моргана показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена аллельными генами, или гомологичными участками гомологичных хромосом, называют кроссинговером, или перекрестом хромосом. Наличие этого процесса расширяет возможности комбинативной изменчивости.