Взаимодействие неаллельных генов

Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак и кошек варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистости 5, можно выделить массу переходных форм.

Кастл (1941, цит. по Хатту, 1969) провел селекцию двух линий крыс: одну на усиление своеобразной пегости (капюшон), другую — на ее уменьшение. Такой окрас крыс характеризуется черной головой, при этом чернота доходит до переднего плечевого пояса, черным ремнем на спине, доходящим до хвоста, и белой окраской всех остальных частей тела. После 20 поколений селекции Кастлу удалось вывести две линии крыс, одна из которых была почти лишена пятен, а другая — почти сплошь черной.

Этим опытом была доказана возможность накопления генов-модификаторов, действовавших как в одном, так и в противоположном направлениях. Затем крысы из "крайних" линий скрещивались с дикими крысами, в генотипе которых "капюшонность" отсутствовала. При расщеплении в F2 были получены крысы со среднестандартным развитием "капюшона". Таким образом, накопление генов-модификаторов не вызывало изменения основного гена, обусловливающего пегость типа "капюшон". Однако скрещивание с дикими крысами нарушило систему генов-модификаторов в линиях. Подобным же образом наследуется и белая пятнистость у других видов, в частности у собак и кошек.

Широкую вариабильность, также обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак. Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные (дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусовВ и Е, определяющих окраску.

Гены локуса В отвечают за синтез черного (В) или коричневого (Ь) пигмента. Гены локуса £ отвечают за распределение этих пигментов. Аллель Е способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллель е препятствуют их синтезу в шерстном покрове, Собаки с генотипом ее — рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.

Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ или Ее — черные или коричневые в зависимости от аллелей В или Ь. При Е-ВВ или Е-ВЬ — собака черная, приЕ-bb — коричневая.

Собаки с генотипом ееВ— рыжие с черным носом. Собаки генотипа ЬЬее — обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.